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Le cerveau

 

Le cerveau est composé de deux hémisphères cérébraux, l’hémisphère droit et gauche, reliés entre eux par le corps calleux. Chaque hémisphère est composé d’un lobe frontal en avant de la scissure de Rolando et des lobes pariétal et occipital situés en arrière de ce sillon central. Le lobe temporal borde la scissure de Sylvius. Toutes ces structures corticales sont présentes à la naissance et rendent le cerveau du nouveau né, dans sa configuration macroscopique, globalement identique à celui de l’adulte.

 

Les principales structures

Chaque lobe est composé d’un nombre fini d’aires corticales, avec les aires d’intégration unimodale qui interviennent dans le traitement perceptif.

Les principaux  lobes corticaux

Face externe de  l’hémisphère gauche: Les aires corticales de Brodmann.

Les Aires corticales sensorielles :
L’aire 17 (de Brodmann) du lobe occipital est la zone corticale d’intégration des stimulations visuelles. Les aires 41 et 42 de Brodmann situées au niveau des lobes temporaux constituent les aires auditives primaires d’intégration des sons, et de la parole entendue. Les aires pariétales (aires 1, 2, 3 de Brodmann) situées le long du sillon de Rolando constituent une zone d’intégration des sensations tactiles et somestésiques. Ces aires d’intégration sensorielle sont voisines des aires corticales dites secondaires qui sous-tendent des traitements plus élaborés

Les aires corticales associatives
L'aire 22 de Brodmann de l’hémisphère gauche (appelée encore aire de Wernicke en hommage au neurologue autrichien qui décrit une forme d’aphasie caractérisée par un trouble de la compréhension et un jargon) sous-tend les traitements sémantiques sur les « images acoustiques des mots entendus » élaborées aux niveaux des aires auditives primaires, dans le but d’accéder à la signification des mots ou phrases entendus.

Face interne de  l’hémisphère gauche

Dans le domaine visuel, l’aire 19 de Brodmann (cortex préstrié) est également une aire corticale associative secondaire voisine de l’aire 17 d’intégration visuelle primaire. L’aire 19 sous-tend les processus d’imagerie et l’élaboration mentale d’un percept unifié à partir des multiples détails visuels qui ont été encodés au niveau de l’aire 17.
Les aires associatives secondaires se distinguent encore des aires associatives dites tertiaires. Les aires tertiaires sont hétéromodales : elles sous-tendent le traitement d'informations provenant de plusieurs entrées perceptives (auditive et visuelle par exemple). Le gyrus supramarginalis (aire 40 de Brodmann) et le gyrus angularis (aire 39 de Brodmann) du lobe pariétal gauche sous-tendent les processus de lecture et d'orthographe qui nécessitent de combiner des informations de nature visuelle, comme la forme du mot écrit ou de la lettre, à des informations de nature phonologique comme la forme « acoustique » du mot, ou de la lettre que l’on voit ou que l’on écrit.
Ces zones d’intégration unie et multimodale des informations sensorielles constituent un vaste réseau cortical situé en arrière de la scissure de Rolando.

Les aires frontales
En avant de ce sillon central sont localisés les structures cérébrales qui sous-tendent les processus de mise en œuvre et de réalisation. Répondre oralement à une question nécessite de réaliser un acte d’articulation de la parole. Prendre l’objet que l’on voit nécessite la mise en œuvre une série d’actions motrices séquentiellement organisées afin d’utiliser l’objet correctement. Ces actes tant de parole que gestuels sollicitent les aires motrices (aire 4 de Brodmann) qui bordent la scissure de Rolando avec à son pied l'aire 44 de Brodmann (appelée encore aire de Broca en hommage au neurologue français qui décrivit une aphasie marquée par des troubles de l’articulation, une réduction de la fluence verbale sans trouble de la compréhension verbale).
L’aire motrice contient une représentation motrice du corps humain (homonculus de Panfield). En avant des aires motrices se trouve une vaste zone corticale de nature hétéromodale qui constitue le lobe préfrontal avec le cortex dorsomédian composé des aires 8 et 9 de Brodmann et le cortex fronto-orbitaire avec l’aire 11. Sur le plan neuropsychologique, le cortex dorsolatéral sous-tend les processus de décision, de planification et de résolution de problème, alors que la partie orbitaire sous-tend les processus de jugement moral, de régulation des émotions. L’aire 11 constitue ce que l’on appelle le « cerveau social » avec d’autres aires cérébrales comme le gyrus cingulaire antérieur (ou aire 24 de Brodmann), l’amygdale (aire 34) et le gyrus temporal supérieur (aire 22).

Les noyaux sous corticaux
L'observation de la face interne des hémisphères cérébraux mettent en évidence des amas de substance grise (corps cellulaire des neurones) qui constituent les noyaux gris centraux. Ces noyaux gris sont des relais synaptiques entre les afférences sensorielles et les zones cérébrales d’intégration : les axones qui proviennent des organes sensoriels y établissent des contacts synaptiques avec de nouveaux neurones qui vont relayer les informations sensorielles jusqu’aux aires cérébrales d’intégration sensorielle. Les noyaux gris centraux servent également de relais synaptiques pour les voies nerveuses qui partent des zones d’intégration sensorielle aux aires frontales qui sous-tendent les réponses motrices. Le thalamus, le noyau caudé et le striatum (constitué du putamen et globus pallidus) dont les connexions avec le cortex frontal définissent des boucles striato-frontales, sont impliqués dans le contrôle volontaire des actions, comme la régulation de la force d’un mouvement.

Le cervelet
Le cervelet est situé au sommet du tronc cérébral, en arrière du cortex cérébral.
Nettement plus petit que l’encéphale, le cervelet contient environ la moitié de tous les neurones du système nerveux. Le cervelet est divisé en plusieurs régions, chacune d’entre elles étant spécialisée dans un aspect différent du contrôle moteur. Le lobe flocullo-nodulaire intervient dans l’équilibration et les mouvements oculaires et a des connexions avec d’une part la moelle épinière et aussi les noyaux gris centraux à l’intérieur de l’encéphale. Les hémisphères cérébelleux contiennent comme le cortex moteur (aire 4) des homonculi (représentations somatotopiques). Les parties médianes interviennent dans le contrôle de la face, et les parties plus latérales qui sont connectées aux aires motrices sont associées au contrôle des mouvements des jambes, des pieds, des mains et des doigts. Il intervient dans le contrôle des mouvements et dans l’équilibration. Il est considéré comme un « syncronisateur » de la motricité aux perceptions, pour permettre l’ajustement et la calibration spatio-temporels lors de l’exécution des mouvements et leur précision. Il intervient dans l’apprentissage moteur.

 

Le développement cérébral
Toutes les structures corticales et sous corticales qui caractérisent le cerveau adulte sont présentes à la naissance, rendant le cerveau du nouveau-né dans sa configuration macroscopique globalement identique à celui de l’adulte. Cela ne veut pas dire que le cerveau du nouveau né a terminé sa maturation puisqu’il existe, tout au long de l’enfance, un long processus de maturation cérébrale qui se réalise à un niveau microscopique, sous les effets conjoints des stimulations de l’environnement et de déterminismes génétiquement programmés. A la naissance en effet, les neurones sont déjà formés et ont terminé leur migration de la zone périventriculaire, située dans la profondeur du cerveau en bordure des ventricules latéraux, jusqu’aux différentes zones du cortex situé vers la surface. A la naissance, le cortex cérébral a un aspect stratifié, les neurones sont organisées en couches comme chez l’adulte.

La Neurogénèse
La neurogénèse se déroule pendant les cinq premiers mois de gestation. A ce stade embryonnaire, l'ectoderme se forme pour fabriquer l'épiderme (la peau) et la plaque neurale.
La plaque neuronale se replie vers l'extérieur pendant la troisième semaine de la gestation pour former la gouttière neurale puis le tube neural. C'est la neurulation. A la fin de la quatrième semaine de gestation, les extrémités ouvertes du tube neural se ferment. A cette période on assiste à la flexion du tube neural au niveau du mésencéphale au dessus duquel se trouve le prosencéphale (futur lobe frontal) et en dessous duquel se positionne le rhombencéphale (futur cerveau postérieur).
La vésicule optique qui deviendra le nerf optique, se forme à la plaque basale du prosencéphale. La plaque alaire du prosencéphale se dilate pour former les hémisphères cérébraux (le télencéphale), tandis que sa plaque basale devient le diencéphale.

La maturation cérébrale post-natale
Elle se déroule pendant l’enfance et se caractérise par deux phénomènes essentiels : la myélogénèse et la mort neuronale (ou apoptose) qui suit une phase de prolifération dendritique.
La myélogénèse : ce processus de maturation neurobiologique permet une augmentation de la vitesse de propagation de l’influx nerveux par le biais des axones. Pour simplifier, ce processus permet d’accroitre, avec l’âge, la vitesse de transport des informations perceptives d’une zone cérébrale à une ou plusieurs autres. La myélogénèse se caractérise par la fabrication des gaines de myéline qui vont entourer progressivement les axones et permettre une meilleure conduction de l'influx nerveux. La myélogénèse se réalise par cycles. Ces cycles varient d’une aires cérébrales à une autre et peuvent durer de nombreuses années, pour se poursuivre encore à l’adolescence comme pour les lobes frontaux.
La mort neuronale (ou apoptose) : La « mort neuronale », comme son nom l’indique, rend compte de la disparition de neurones « superflus » avec un élagage des arborisations dendritiques également « superflues », ou exagérément redondantes. Connue également sous le terme d’apoptose, la mort neuronale résulte d’une sélection des neurones qui entrent en compétition pour pouvoir bénéficier de la quantité limitée de facteurs neurotropiques qui donnent, pour simplifier, les ingrédients biochimiques indispensables et nécessaires à la croissance des axones. Cette compétition neuronale pour la survie est renforcée par l’influence de l’environnement : il s’agit du darwinisme neuronal. Au niveau du cortex préfrontal, le nombre de contacts synaptiques observés à l'âge de sept ans reste encore supérieur, de 10 % environ, à celui observé chez l'adulte.

 

Deux systèmes neuro-anatomo-fonctionnels

Le système visuel
Les voies visuelles partent de l'œil pour parvenir jusqu'au cortex strié (aire 17 de Brodmann) situé à la partie la plus occipitale du cerveau. La vue d’une image, d’un objet ou d’un visage génère une stimulation visuelle qui dans un premier temps traverse le cristallin arrive aux cellules épithéliales de la rétine pour exciter les cellules nerveuses photo réceptrices constituées de cônes et de bâtonnets. Celles-ci vont à leur tour exciter les cellules nerveuses (ganglionnaires) de la rétine dont les axones forment le nerf optique. Les cellules ganglionnaires sont de deux types. Les cellules M sont réactives aux mouvements et aux contrastes (à la résolution spatiale) alors que les cellules P sont réactives aux détails et à la couleur (les lettres M ou P qui sont attribuées aux cellules ganglionnaires correspondent aux couches du corps géniculé latéral). Les axones des cellules ganglionnaires M et P se croisent au niveau du chiasma optique avant de pénétrer dans l'encéphale et d’établir des contacts synaptiques avec les neurones des corps géniculés latéraux situés sous le thalamus. A ce niveau, on note une organisation rétinotopique : les axones des cellules M se projettent dans les couches magnocellulaires du corps géniculé latéral alors que ceux des cellules P se projettent dans les couches parvocellulaires. Les axones qui partent des corps géniculés latéraux forment les radiations optiques et vont atteindre le cortex strié.
Le croisement des axones au niveau du chiasma optique fait que les informations perçues par l’œil droit se projetteront dans l’aire striée de l’hémisphère gauche alors que les informations perçues par l’œil gauche se projetteront dans le cortex strié de l’hémisphère droit.

Maturation du système visuel Ce système se développe pendant l’enfance. A la naissance, l'œil a un diamètre de 16,5 mm environ. Le cristallin est encore rigide expliquant la vision floue du nouveau né. Vers trois mois, le cristallin s'assouplit, devient contractible et permet ainsi l'accommodation, la convergence binoculaire et une vision plus nette.

Le champ visuel, étroit à la naissance, s'agrandit et devient comparable à celui de l'adulte vers l’âge de dix mois environ. A la fin de la première année, le nourrisson voit des objets excentrés du point fixation oculaire. Quatre mois environ après la naissance, les cellules photoréceptrices de la rétine sont en forte densité mais n'ont pas encore leur morphologie adulte. Le nerf optique débute son cycle myélogénétique entre le sixième et huitième mois de gestation pour le terminer quelques mois, voire quelques années, après la naissance, selon les études.

La  maturation neuronale post-natale

L'organisation en couches P et M du corps géniculé latéral est observable dès la naissance et le cycle myélogénétique des fibres géniculo-striées s'achèverait vers le quatrième mois qui suit la naissance. A la naissance, les contacts synaptiques entre les neurones du cortex strié (aire 17) ne sont que 1/6 de ceux observés chez l'adulte. La prolifération dendritique, qui se déroule pendant les premiers mois, fait qu'à six mois le nombre de contacts synaptiques est le double de celui qui est observé chez l'adulte. L'élagage synaptique débuterait vers un an et se poursuivrait jusqu'à dix ans ; âge auquel le nombre de contacts synaptiques devient identique à celui observé chez l'adulte.

Le système auditif
Les fibres nerveuses qui partent de l'oreille interne, où siège la cochlée, vont jusqu'aux aires auditives primaires (aire 41, 42) du cortex temporal. L'influx nerveux au départ de la cochlée emprunte le nerf cochléaire dont les axones entrent en contact avec les cellules nerveuses des noyaux cochléaires. Les fibres auditives vont ensuite se croiser au niveau des pédoncules cérébelleux, entrer dans le cerveau au niveau mésencéphalique pour atteindre les tubercules quadrijumeaux (ou colliculi) postérieurs. Les fibres nerveuses qui partent des tubercules quadrijumeaux postérieurs vont établir un second relai synaptique au niveau des corps géniculés médians avant de se projeter dans l'aire auditive primaire, appelée encore gyrus transverse de Heschl. L'aire auditive primaire, le colliculus postérieur et le corps géniculé médian, ont une organisation tonotopique. La partie la plus postérieure du cortex auditif primaire est le lieu de réception des sons aigus, alors que partie antérieure reçoit les sons graves. Ainsi, un son, un bruit ou une parole, entendu de l’oreille droite se projettera dans l’aire temporale de l’hémisphère gauche, alors qu’un son, un bruit ou une parole, entendu de l’oreille gauche se projettera dans l’aire temporale de l’hémisphère droit

Maturation du système auditif
La cochlée s'enroule en spirale entre la sixième et la dixième semaine de gestation. Sa maturation s’achève entre la vingt-huitième et la trentième semaine de gestation. Les cellules ciliées des organes de Corti, qui transmettent influx nerveux seraient fonctionnellement matures vers la vingtième semaine de gestation. Le nerf cochléaire et la voie pédonculo-mésencéphalique débuteraient leur cycles myélogénétiques vers le huitième mois de gestation pour se terminer quelques mois après la naissance. La voie géniculo-temporale terminerait son cycle myélogénétique plus tardivement, vers l'âge de trois ans.

Les voies visuelles

Asymétrie morphologique du planum temporale.
Le planum temporale est situé en arrière du gyrus de Heschl et fait partie du cortex auditif primaire où se projettent les fibres acoustiques géniculo-temporales

Les voies auditives

Au milieu du XXe siècle, Geschwind et Levitsky (1968) avaient observé que la longueur du planum temporale de l'hémisphère gauche était dans 65 % des cerveaux d’adultes plus importante que celle du planum temporale hémisphérique droit. Cette asymétrie morphologique, repérée initialement chez l'adulte, allait être, quelques années plus tard également observée, dans des proportions similaires chez les nouveaux nés. Cette asymétrie morphologique qui est repérable à la naissance est un indice anatomique pour traduire une spécialisation hémisphérique gauche d’apparition précoce dans le développement, pour l'analyse acoustique de la parole.

Asymétrie  morphologique des plana temporale

 

 

 

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